为验证这一假说，耶鲁大学 Günter P. Wagner 教授带领团队开展了一项实验。首先，研究团队连续两周给雌性兔子服用氟西汀（fluoxetine）。这是常用抗抑郁药物“百优解”的主要成分，能引发性功能障碍，在女性身上表现为性欲减退、性高潮延迟或缺失等。他们认为如果这种药物也能够抑制兔子的排卵，说明这种排卵行为与人类的性高潮是同源的。
相关论文：Pavlicev M, Zupan A, Barry A et al. An experimental test of the ovulatory homolog model of female orgasm.Proceedings of the National Academy of Sciences.2019;116(41):20267-20273. doi:10.1073/pnas.1910295116
参考来源：1.Puts, D.A., Dawood, K. & Welling, L.L.M.Arch Sex Behav(2012) 41: 1127. https://doi.org/10.1007/s10508-012-9967-x2. 《美的进化》，[美] 理查德·O.普鲁姆（Richard O. Prum） 著，任烨 译，中信出版社
一项研究在兔子身上进行实验，以期找出人类女性性高潮的演化意义。虽然研究本身引发了许多质疑，但这个话题仍然具有强大的吸引力：这样一种复杂而使人愉悦的生理反应，究竟是怎样演化出来的？
实验使用的兔子……不可能这么可爱。图片来源：Pixabay
撰文 戚译引
女性高潮不仅是花边小报两性板块钟爱的话题，也是演化学家解不开的一个谜。显而易见，男性需要达到高潮才能射精，这对成功繁衍后代非常关键；但是女性不一定要经历性高潮才能受孕，而愉悦在演化上算不上什么好处——只要能将基因传递给下一代，大自然并不在乎你的心情。所以，这样一个机制是如何演化出来的？它有没有哪怕一点点的隐藏作用呢？
最近发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）的一篇论文探讨了这个问题，并受到了英文媒体的广泛关注。但是同行们似乎并不买账，而是对研究提出了种种质疑。知名神经科学博主 Neuroskeptic 直言：“我很惊讶这篇论文会出现在PNAS上。”
给兔子来点“百优解”
有观点认为女性性高潮在演化上与促进排卵有关。人类或大猿的排卵基本只取决于生物钟的心情，但是兔子、猫、雪貂等动物在发情期不会自发排卵，而是需要交配的刺激，这种机制称为交配刺激性排卵。因此，排卵同源模型（ovulatory homolog model）认为女性性高潮与交配刺激性排卵同源，曾经对繁衍起到了重要的作用，如今已经失去了原有的功能。
除了交配之外，一些其他的刺激也可能导致雌兔排卵，进而引发假性妊娠。通俗地说就是——兔子以为自己怀孕了。图片来源：Giphy
为验证这一假说，耶鲁大学 Günter P. Wagner 教授带领团队开展了一项实验。首先，研究团队连续两周给雌性兔子服用氟西汀（fluoxetine）。这是常用抗抑郁药物“百优解”的主要成分，能引发性功能障碍，在女性身上表现为性欲减退、性高潮延迟或缺失等。他们认为如果这种药物也能够抑制兔子的排卵，说明这种排卵行为与人类的性高潮是同源的。
接下来，研究团队让这些兔子先后与一只名叫“弗兰克”的雄性进行交配，然后检查兔子的卵巢，观察排卵情况。他们发现，服用氟西汀的兔的排卵数量比对照组兔减少了 30%。
实验示意图，上面那只是“弗兰克”。图片来源：Pavlicev et al. (2019) Fig 1A
最后，研究团队为服用氟西汀的兔子注射了一剂人绒毛膜促性腺激素（hcG），这是一种促排卵药物。注射药物后，实验组兔子的排卵数量与对照组的差异缩小到 8%，表明氟西汀可能影响了兔子的中枢神经，而不影响卵巢。体外实验也支持了同样的结论。也就是说，通过在大脑层面进行干预，能够影响兔子的排卵行为。
等等，兔子有性高潮吗？
尽管论文标题为“对女性性高潮排卵同源模型的实验检验”（Anexperimental test of the ovulatory homolog model of female orgasm），但是许多同行指出，这个研究有许多不完善的地方，算不上“实验检验”，最多算是打开了一个新方向。
首先，这个研究的样本量实在小了点。实验对照组仅有 9 只兔子，而实验组仅有 12 只；这个实验组还会细分成两组，最终它们都与同一只公兔子“弗兰克”交配。在这种情况下谈“显著差异”显然没什么说服力。
而且，兔子一次交配排卵数量不固定，即使使用激素刺激也只能达到三十多个。比利时列日大学神经内分泌学家 Julie Bakker 评价：“（排卵数量）30% 的变化幅度是很小的，如果实验组完全没有发生排卵，结果的说服力会强得多。”
神经科学博主Neuroskeptic还注意到，在连续用药两周后，兔子血液中药物浓度无法检测，研究作者也承认这点“令人惊讶”。实验组兔子的用药剂量分别是每天每千克体重 2mg 和 4mg，按人类用药标准看来是很大的剂量，并且人类服药数周后血液中的药物浓度将达到稳定水平。为了更严谨地解释实验结果，或许应该好好找找这种现象背后的原因。
图片来源：Pixabay
最后是一个关键问题：兔子有性高潮吗？或者说，刺激排卵和人类女性性高潮能进行类比吗？神经内分泌学家Bakker 断言：“兔子没有性高潮这样的反应。”她还观察过小鼠、大鼠和雪貂的排卵行为，却只在雌性大鼠身上见到过相似的表现——那是某种特殊的腿部拉伸动作，她认为这可能是由尿道收缩引起的。人类的性高潮显然没这么简单。
追寻意义之旅
论证一个关于演化的假说往往非常困难。演化生物学家没法坐着时间机器回去做个对照试验，只能根据现有的证据进行分析推理，多个假说互相竞争是常见的事情。关于女性性高潮，还存在至少两种影响力较大的假说。
副产品假说（byproduct hypothesis）认为，女性只是具备了和男性相同的生理基础，因而能够产生性高潮，就跟男性也会长出乳头一样。在解剖学意义上，两性生殖器官的许多结构确实是同源的，但这种说法难以解释为什么女性反而拥有更强烈、更复杂的性高潮。
伴侣选择假说（mate-choice hypothesis）认为，女性性高潮能够使她们与长期伴侣结成更紧密的联系，或者促使她们选择具备更优质遗传基因的短期伴侣。就像饥饿驱使我们进食，疼痛让我们远离危险一样，性高潮也许起到了吸引女性进行性交的作用，从而间接地促进了繁衍。但是按照这个假设，自然选择也应当驱使男性努力取悦女性才对，然而在许多文化中男性并不在意女性是否达到了性高潮。
女性伪装高潮的名场面，出自《当哈利遇到莎莉》。图片来源：Giphy
尽管有过许多讨论，学界在这个问题上仍然无法达成共识。新的假说还在继续出现。耶鲁大学演化生物学家理查德·布鲁姆（Richard Prum）毕生研究鸟类的求偶行为，他认为雌性的偏好也是一种重要的自然选择驱动力，导致了今天鸟类复杂多样的求偶行为。再结合人类学研究证据，他提出了一个大胆的观点：“女性的性快感和性高潮是女性欲望和选择进化的结果，而且它们本身就是进化的目的。”
这个观点吸收了女权主义的思想，充分肯定了女性在性行为中的主动性，但它仍然需要花一段时间接受同行的检验。道金斯将自然选择称为“盲眼钟表匠”，而人类作为如此“无目的”的产物，却如此执着于寻找目的，执着于追问事物的意义。可以想见，演化生物学家、生理学家和文化研究者将继续围绕女性性高潮的意义争论不休，至少短期内我们是没法得到明确的答案了。
相关论文：Pavlicev M, Zupan A, Barry A et al. An experimental test of the ovulatory homolog model of female orgasm.Proceedings of the National Academy of Sciences.2019;116(41):20267-20273. doi:10.1073/pnas.1910295116
参考来源：1.Puts, D.A., Dawood, K. & Welling, L.L.M.Arch Sex Behav(2012) 41: 1127. https://doi.org/10.1007/s10508-012-9967-x2. 《美的进化》，[美] 理查德·O.普鲁姆（Richard O. Prum） 著，任烨 译，中信出版社