多年以后，面对昆虫性选择的话题，行为生态学家达里尔·格温（Darryl Gwynne）将会回想起他第一次在亲戚家看到沙螽交配的那个遥远的下午。
撰文 | 二七
审校 | clefable
吸引了格温注意力的是一种沙螽，拉丁名为Hemiandrus pallitarsis。它属于直翅目，主要生活在新西兰，外形类似我们熟悉的蟋蟀（同属于直翅目）。二十多年前，格温第一次在亲戚的花园里第一次观察到了这种沙螽的交配行为，就被深深地吸引了：格温发现雄性沙螽会额外准备一些精液，作为“礼物”放到雌性的腹部。
在交配前，成年的雄性沙螽和雌性沙螽会在叶片上敲击腹部，这个行为的意思是“我准备好交配了”。交配时，两只沙螽头对头、尾对尾地“摞”在一起，雄性在下，雌性在上。
非常特别的是，雌性沙螽的腹部有一个突出的结构，格温称之为“第二生殖器”。双方开始交配时，这个“第二生殖器”就会勾住雄性生殖器的根部。这不会影响雄性生殖器末端的“正常”交配。但是，当雄性顺利完成交配，伸长的生殖器从雌性生殖道中拔出后，却会被“第二生殖器”固定，无法立即离开。
雌性的“第二生殖器”（图片来源：D. T. Gwynne, 2005）
此时，雄性会将生殖器的末端向前弯到雌性腹部的侧面，留下两个粘稠的“水滴”作为“结婚礼物”，雌性才会放雄性离开。这些作为“礼物”送上的精液并不含有任何精子。对雄性来说，这可以避免浪费宝贵的精子；而对雌性来说，这些精液富含大量蛋白质。交配后，雌性会将这些精液拉进嘴里，迅速吃掉。
格温相信，雌性要靠这些精液来支撑接下来6个月的生存——她将钻入地下，产卵并精心孵化。在此期间，为了时刻守护在后代身边，雌性将不会摄入任何食物。支持它生产、孵化的全部营养物质，都来自雄性留下的精液。
交配完成后，雌性迅速吃掉了雄性留下的精液，图中SPX所指即为雄性在雌性腹部一侧留下的精液。（图片来源：D. T. Gwynne, 2005）
防御天敌
这种沙螽并不是唯一一种拓展了精液用途的生物，事实上，许多昆虫都会将精液作为“结婚礼物”，这些精液的效果也不仅仅是补充营养，有的可以保护后代，有的甚至可能延长雌性的寿命。
比如，另一种鞘翅目的昆虫——赤翅甲科的Neopyrochroa flabellata就会在精液中加入一种化学武器“斑蝥素”。在欧洲，传说中的“催情秘药”——“西班牙苍蝇”（Spanish Fly）就是斑蝥素。不过据记载，使用这种“秘药”的人虽然的确能勃起一段时间，但也伴随着非常剧烈的疼痛，根本无心顾及其他。
事实上，斑蝥素是一种具有相当强毒性的化合物，摄入10毫克就能够杀死一个成年人。但这种毒物却成了赤翅甲虫的有效武器，雄性甲虫会专门吞食含有斑蝥素的猎物，并通过精液将斑蝥素传递给雌虫。再由雌虫在生殖时传递给卵，作为保护下一代的“保护壳”。
“西班牙苍蝇”其实指的是一种鞘翅目芫菁科的昆虫（Lytta vesicatoria）。再次提醒：斑蝥素有剧毒，所谓的“催情”功效实际是斑蝥素的中毒症状，请勿随意使用。（图片来源：Franco Christophe/wikipedia）
研究显示，有斑蝥素的卵更不容易受到天敌的攻击。雄虫甚至会专门在头部提供少量斑蝥素的“试吃”，在交配前，雌虫会在雄虫的头部品尝这一点点斑蝥素，借此判断雄虫的“资本”。
交配的代价
如果说赤翅甲虫的雄性精液礼物是借雌性之手送给后代，那么豆象的礼物就更像是为了讨好雌性了。研究者发现，许多豆象的精液中除精子外，还含有种类丰富的营养物质，会随射精一起提供给雌性豆象。
以豆象科中最有名的四纹豆象（Callosobruchus maculatus）为例。四纹豆象常出生在大豆内，以豆子为食，一旦成年，就不再需要摄入额外的食物或水分，只“一心一意”繁殖后代。
在这种情况下，雌性要如何保证自身产卵时的营养和水分供应呢？也是要靠雄性的精液。雄性豆象会将大量的水分和营养物质集中到精液内，在交配时一起提供给雌性。昆虫学家估计，雄性首次射精的量可以达到自身体重的6%-10%，其中大部分都是水分和营养物质——这着实是一份大礼。
说实话，如果你见到过雄性豆象的生殖器，就会知道这份“结婚礼物”拿得着实不容易。雄性豆象的生殖器顶端长有数百根坚硬的刺，接受这样一根生殖器绝对会给雌性带来不少创伤。但即使在这样的情况下，雌性依然愿意接受交配，或许正是“结婚礼物”的功劳。
雄性豆象交配时的生殖器（图片来源：L. R. Dougherty & L. W. Simmons, 2017）
2009年的一项实验就发现，如果在四纹豆象性成熟后依然人为提供糖分和水分，那么相比那些“有吃有喝”的雌性，营养匮乏的雌性更倾向于接受配偶的交配请求，并且接受的速度也更快。不仅从雌性的选择上能看出礼物的分量，还有研究发现，四纹豆象中完成更多次交配的雌性，也会产下更大的卵，从而孵化出更强壮的后代。甚至在雌性首次交配后，寿命平均延长了2%-4%。研究者提出，也许是精液提供的营养抵消了雌性伤口愈合和繁殖过程的消耗。
另一种演化机制
对我们来说，这些昆虫的繁殖“小技巧”或许只能看个乐子，但对于演化学家来说，这些天赋异禀的昆虫能够帮助他们讨论一个重要的话题：性选择。在著名的《物种起源》问世十多年后，达尔文出版了另一本著作——《人类的由来及性选择》。就是在这本书中，达尔文提出了一种独立于自然选择的演化机制，那就是性选择。
通常来说，卵子的数量相比精子更少，并且繁殖对雌性是一项成本高昂的投入，因此雌性往往更有“选择权”：例如在鸟类中，雄性需要依靠美丽的外观或花里胡哨的求偶动作，向雌性展示自己的魅力；雌性往往也会偏好有特定特征的雄性——比如那些颜色最为鲜艳或是鸣叫最为响亮的个体。
雄鸟美丽鲜艳的羽毛通常被认为是性选择的结果（图片来源：Public Domain）
但在这些有着“结婚礼物”传统的物种中，雄性生产精液的成本变得极为高昂，而雌性获得精液的收益又很大。在这样繁殖成本反转的情况下，雌雄双方在性选择中的身份也会反转吗？
答案是：很有可能。格温和多伦多大学的同事杰西卡·布朗（Jessica Browne）做了一个实验。他们收集了58名雌性沙螽，并通过它们储存精子的DNA，来判断其“交配史”。数据显示，“雄性可能更喜欢与第二生殖器较长的雌性交配，因为这表明它们质量更高，能够更好地孵化，从而抚养出更多的后代。”，格温表示，“具有较长第二生殖器的雌性也可能能够更好地固定住雄性，并延长交配时间，以获得更多的精液礼物。”这项研究已发布于BioRxiv预印本网站上（未经过同行评议）。
格温得到了令他欣喜的研究结果，但对雌性沙螽来说，她将迎来一个“不幸”的结局。“雌性在不吃东西并致力于照顾后代的6个月里并没有得到太多个人的回报。一旦后代孵化出来，雌性就会立即死亡。”布朗介绍道，“对这些沙螽来说，如果孵化的后代低于50只，将是一个巨大的牺牲。”
多年以后，面对昆虫性选择的话题，行为生态学家达里尔·格温（Darryl Gwynne）将会回想起他第一次在亲戚家看到沙螽交配的那个遥远的下午。
撰文 | 二七
审校 | clefable
吸引了格温注意力的是一种沙螽，拉丁名为Hemiandrus pallitarsis。它属于直翅目，主要生活在新西兰，外形类似我们熟悉的蟋蟀（同属于直翅目）。二十多年前，格温第一次在亲戚的花园里第一次观察到了这种沙螽的交配行为，就被深深地吸引了：格温发现雄性沙螽会额外准备一些精液，作为“礼物”放到雌性的腹部。
在交配前，成年的雄性沙螽和雌性沙螽会在叶片上敲击腹部，这个行为的意思是“我准备好交配了”。交配时，两只沙螽头对头、尾对尾地“摞”在一起，雄性在下，雌性在上。
非常特别的是，雌性沙螽的腹部有一个突出的结构，格温称之为“第二生殖器”。双方开始交配时，这个“第二生殖器”就会勾住雄性生殖器的根部。这不会影响雄性生殖器末端的“正常”交配。但是，当雄性顺利完成交配，伸长的生殖器从雌性生殖道中拔出后，却会被“第二生殖器”固定，无法立即离开。
雌性的“第二生殖器”（图片来源：D. T. Gwynne, 2005）
此时，雄性会将生殖器的末端向前弯到雌性腹部的侧面，留下两个粘稠的“水滴”作为“结婚礼物”，雌性才会放雄性离开。这些作为“礼物”送上的精液并不含有任何精子。对雄性来说，这可以避免浪费宝贵的精子；而对雌性来说，这些精液富含大量蛋白质。交配后，雌性会将这些精液拉进嘴里，迅速吃掉。
格温相信，雌性要靠这些精液来支撑接下来6个月的生存——她将钻入地下，产卵并精心孵化。在此期间，为了时刻守护在后代身边，雌性将不会摄入任何食物。支持它生产、孵化的全部营养物质，都来自雄性留下的精液。
交配完成后，雌性迅速吃掉了雄性留下的精液，图中SPX所指即为雄性在雌性腹部一侧留下的精液。（图片来源：D. T. Gwynne, 2005）
防御天敌
这种沙螽并不是唯一一种拓展了精液用途的生物，事实上，许多昆虫都会将精液作为“结婚礼物”，这些精液的效果也不仅仅是补充营养，有的可以保护后代，有的甚至可能延长雌性的寿命。
比如，另一种鞘翅目的昆虫——赤翅甲科的Neopyrochroa flabellata就会在精液中加入一种化学武器“斑蝥素”。在欧洲，传说中的“催情秘药”——“西班牙苍蝇”（Spanish Fly）就是斑蝥素。不过据记载，使用这种“秘药”的人虽然的确能勃起一段时间，但也伴随着非常剧烈的疼痛，根本无心顾及其他。
事实上，斑蝥素是一种具有相当强毒性的化合物，摄入10毫克就能够杀死一个成年人。但这种毒物却成了赤翅甲虫的有效武器，雄性甲虫会专门吞食含有斑蝥素的猎物，并通过精液将斑蝥素传递给雌虫。再由雌虫在生殖时传递给卵，作为保护下一代的“保护壳”。
“西班牙苍蝇”其实指的是一种鞘翅目芫菁科的昆虫（Lytta vesicatoria）。再次提醒：斑蝥素有剧毒，所谓的“催情”功效实际是斑蝥素的中毒症状，请勿随意使用。（图片来源：Franco Christophe/wikipedia）
研究显示，有斑蝥素的卵更不容易受到天敌的攻击。雄虫甚至会专门在头部提供少量斑蝥素的“试吃”，在交配前，雌虫会在雄虫的头部品尝这一点点斑蝥素，借此判断雄虫的“资本”。
交配的代价
如果说赤翅甲虫的雄性精液礼物是借雌性之手送给后代，那么豆象的礼物就更像是为了讨好雌性了。研究者发现，许多豆象的精液中除精子外，还含有种类丰富的营养物质，会随射精一起提供给雌性豆象。
以豆象科中最有名的四纹豆象（Callosobruchus maculatus）为例。四纹豆象常出生在大豆内，以豆子为食，一旦成年，就不再需要摄入额外的食物或水分，只“一心一意”繁殖后代。
在这种情况下，雌性要如何保证自身产卵时的营养和水分供应呢？也是要靠雄性的精液。雄性豆象会将大量的水分和营养物质集中到精液内，在交配时一起提供给雌性。昆虫学家估计，雄性首次射精的量可以达到自身体重的6%-10%，其中大部分都是水分和营养物质——这着实是一份大礼。
说实话，如果你见到过雄性豆象的生殖器，就会知道这份“结婚礼物”拿得着实不容易。雄性豆象的生殖器顶端长有数百根坚硬的刺，接受这样一根生殖器绝对会给雌性带来不少创伤。但即使在这样的情况下，雌性依然愿意接受交配，或许正是“结婚礼物”的功劳。
雄性豆象交配时的生殖器（图片来源：L. R. Dougherty & L. W. Simmons, 2017）
2009年的一项实验就发现，如果在四纹豆象性成熟后依然人为提供糖分和水分，那么相比那些“有吃有喝”的雌性，营养匮乏的雌性更倾向于接受配偶的交配请求，并且接受的速度也更快。不仅从雌性的选择上能看出礼物的分量，还有研究发现，四纹豆象中完成更多次交配的雌性，也会产下更大的卵，从而孵化出更强壮的后代。甚至在雌性首次交配后，寿命平均延长了2%-4%。研究者提出，也许是精液提供的营养抵消了雌性伤口愈合和繁殖过程的消耗。
另一种演化机制
对我们来说，这些昆虫的繁殖“小技巧”或许只能看个乐子，但对于演化学家来说，这些天赋异禀的昆虫能够帮助他们讨论一个重要的话题：性选择。在著名的《物种起源》问世十多年后，达尔文出版了另一本著作——《人类的由来及性选择》。就是在这本书中，达尔文提出了一种独立于自然选择的演化机制，那就是性选择。
通常来说，卵子的数量相比精子更少，并且繁殖对雌性是一项成本高昂的投入，因此雌性往往更有“选择权”：例如在鸟类中，雄性需要依靠美丽的外观或花里胡哨的求偶动作，向雌性展示自己的魅力；雌性往往也会偏好有特定特征的雄性——比如那些颜色最为鲜艳或是鸣叫最为响亮的个体。
雄鸟美丽鲜艳的羽毛通常被认为是性选择的结果（图片来源：Public Domain）
但在这些有着“结婚礼物”传统的物种中，雄性生产精液的成本变得极为高昂，而雌性获得精液的收益又很大。在这样繁殖成本反转的情况下，雌雄双方在性选择中的身份也会反转吗？
答案是：很有可能。格温和多伦多大学的同事杰西卡·布朗（Jessica Browne）做了一个实验。他们收集了58名雌性沙螽，并通过它们储存精子的DNA，来判断其“交配史”。数据显示，“雄性可能更喜欢与第二生殖器较长的雌性交配，因为这表明它们质量更高，能够更好地孵化，从而抚养出更多的后代。”，格温表示，“具有较长第二生殖器的雌性也可能能够更好地固定住雄性，并延长交配时间，以获得更多的精液礼物。”这项研究已发布于BioRxiv预印本网站上（未经过同行评议）。
格温得到了令他欣喜的研究结果，但对雌性沙螽来说，她将迎来一个“不幸”的结局。“雌性在不吃东西并致力于照顾后代的6个月里并没有得到太多个人的回报。一旦后代孵化出来，雌性就会立即死亡。”布朗介绍道，“对这些沙螽来说，如果孵化的后代低于50只，将是一个巨大的牺牲。”